ヤマグルマ　山 車
葉の付き方 と サイズ
科　名： ヤマグルマ科 Trochodendraceae
属　名 ： ヤマグルマ属　Trochodendron
別　名： トリモチノキ
英語名 ： wheel tree
原産地 ： 本州、四国、九州、南西諸島
朝鮮半島南部、台湾、中国南部
用　途 ： 樹皮からトリモチが取れる。材は器具材として用いる。
2017.10.10 記述のマイナーな修正

ヤマグルマは なるべく葉が重ならないように、伸ばす枝の長さなどを工夫している。葉は 早落性の低出葉を除けば、茎頂附近にまとまって 偽輪生に付く。
その付き方の特徴と実際のサイズを測定した。観察は 小石川植物園と筑波植物園。サンプルは 筑波の観察会で採取したもの。

　　ヤマグルマ の本文は、こちらを。
　　ヤマグルマ の｢枝の付き方｣は、こちらを参照。

まず 冬芽から花序と３本の側枝が伸びる 典型的なパターンの模式図を示す。枝の伸び方の項と 記述が重複する。


１．水平枝 と 垂直枝
枝を構成する形態は 二つに分けられる。
① ③ はほぼ水平に伸びるので、水平枝・Ｈタイプ と名付け、② はほぼ垂直に伸びるので 垂直枝・Ｖタイプと呼ぶ。
　　　　　　　　　　　　 （ H : horizontal、V : vertical ）
春に複数の枝が伸びる場合は 完全な同時枝である。

筑波植物園 2015.2.7

２．葉の付き方 　：８分の３ 葉序
付き方は輪生ではなく 互生で、隣り合う葉との角度は 135度｡
　　（『Tree watching 樹木賛歌⑦』ヤマグルマ / 八田洋章）
しかも 葉柄の長さを順次短くして、葉の重なりを防いでいる。

筑波植物園で撮影した写真には 19枚の葉があった。

(番号が無いのは前年の葉）この状態を 135度の角度で配列すると

①と②のなす角度(開度)が 135度で、円周の８分の３である（②の葉は①の葉よりも上部に位置しているが、上図では同一円周に表現している)。これを植物学用語では ８分の３ 葉序 と呼び、最基部の葉①から８枚目の葉⑨が、３周して①と同じ位置にくる。
｢葉序」は葉の配列様式のことで、分類群ごとに一定である。


前掲写真のナンバーは、理論的にはこうなるはずだと、写真だけを見てナンバーを振ったものだが、本当にそうなのかを 小石川植物園で確認してみた。
互生とはいえ葉が密に付いているので、確認が難しい。丁度９枚の枝があったので 葉のサイズを参考にしながら観察したところ、９枚目が ほぼ同じ位置に来ていることが確認できた。


写っている３枚の前年葉は トーンを落としてある。

① と ⑨ の葉柄を写したのが次の写真。完全に一致ではない。

① と ⑨が 20度ほどずれることもある。

３.　葉の付き方 その２ 　：垂れ下がる葉
ヤマグルマは、枝が垂直になっている時と 水平(横向き または 斜め)になっている時とでは、葉の付き方がかなり違う。

水平枝Ｈタイプの冬芽の位置に水平線を引いてみると、下側に葉が多いことがはっきりする。と思ったのだが、次の例では 65%と 意外に少なかった。大きい葉が下にあることと、前年の葉が残っているのでより多く見えるのだろう。

考察：
水平枝では、葉のなす面は垂直に近くなる。上側の葉は、自身の重みで葉柄が湾曲して垂れ下がる。周辺の大きな葉ほどそれが顕著に出る。
もし 葉柄を丈夫にして放射状にピンと張ったなら、枝の伸びを長くしないと、後ろにある垂直枝の葉と重なってしまう。結果的に 枝の伸びを節約していることになる。さらなる工夫は、葉が混み合って重なるのを防ぐために、下側、特に外側の葉柄を長くして調整している。

４．着葉年数 　：２年 から ２年半
毎年 接近した位置に密に葉を出すヤマグルマでは、前年の葉に日が当たりにくくなる。このため、常緑樹としては比較的短い期間で落葉する。

展葉から２年後の春に一部の葉が落ち、その秋には ３年枝のほとんどの葉が紅葉して落下する。

　
５．葉のサイズ 　：実物での観察
筑波植物園の2015年３月初旬の樹形観察会で、８年生の枝を切り取って観察する機会を得た。付いていた枝の総数は９本。
２年生の葉のうちで 落葉したのはたったの１枚、つまり、今年と前年に出た葉の ほぼすべてが付いている状態で、剪定時期としてはこの上ないものだった。
枝の全体の向きは南東、全長 86センチで、各年とも伸びの量は大きく、勢いがあった枝である。
Ａ1､Ａ2：１年生枝（2014年にＢ1から伸びた枝で、斜め）
　　　　　将来的にはＡ1は水平枝、Ａ2が垂直枝になると思われる
Ｂ1 ～ 3 ：４年生枝､６年前(1999年)に伸び出した枝 C 1 に付く
　　　Ｂ1（Ｆ-２タイプ）：2014年に 花序と枝 A1､A2 を伸ばした
　　　　　　　　　　　　　水平枝。2013年に出した葉を付ける
　　　Ｂ2（NF-0 タイプ）：２本目の水平枝、側枝無し
　　　Ｂ3（NF-0 タイプ）：垂直枝（ほぼ垂直）､ 側枝無し
Ｃ1 ～ 3 ：６年生枝、一枚目の写真では、Ｃ1､Ｃ2は葉の陰と
　　　　　 なっていて見えない
　　　Ｃ0（NF-0 タイプ）：主軸｡ 上側に位置する垂直枝
　　　　　　　　　伸長した年にさらに２本の側枝 D1､D2 を出す
　　　　　　　　　Ｃ2が折れたためとも考えられる
　　　Ｃ1：B1､B2､B3 を付ける水平枝、葉は残っていない
　　　Ｃ2：分枝から 10センチの所で 折れて欠損
Ｄ1 ､Ｄ2（NF-0 タイプ）：６年生枝
　　　　　 Ｃ0 からさらに上側に伸長して垂直枝となった
　　　　　 やや斜め
NF-0 などの枝の伸び方については、こちら を参照。

　
観察のまとめ
たった８本の枝の観察だが、｢仮説｣も含めて以下にまとめる。

ｉ．垂直枝の生成
・
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・
 新たな垂直枝は 水平枝から生じる。
水平枝から出る枝は、初めは多かれ少なかれ傾いている。
たまたま上側に位置した枝(主軸のこともある)が、次年度以降、 短枝的に伸びて、カーブを画きながら立ち上がっていく。		 →
枝Ｄ2 参照
・ 垂直枝の葉は、原則的に 着生順に小さくなる。
ｉi．水平枝の工夫
・

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・		 上側の葉は重力で葉が垂れるので、重なりを防ぐためにサイズを小さくして、好位置に留める。
相対的に下側の葉のサイズが大きくなる。
また、日射量の多い 南側の葉が大きくなる傾向がある。		 →
枝Ｂ2参照
ｉiｉ．今年枝は前年枝よりも 大きな葉を付ける
・

・

・		 二年目になると前々年の葉はすべて落ちてしまうが、前年の葉は残っているため、新しい葉と重なることは避けられない。
頂芽がそのまま伸びる NF-0 のケースでは、一年生の葉 (2014 年に伸長)の大きさが目立つ。
葉の数も、一年生の方が多かった（ひとつだけ同数あり）。		 共通事象
仮説 ｉv．分枝した年は 上側(主幹に近い位置)の出葉を抑える
・

・
・		 分枝後の一年生枝に付く葉は下側の３枚が大きく、長さの平均値では 他の葉の２倍以上ある（Ａ1､Ａ2 の測定値）。
上側(主幹に近い側)のの葉は小さく、葉が欠損することもある。
これは枝の伸びが少ない場合に、前年枝の葉との重なりを避けるためだと思われる
→
枝 Ａ 参照
すべての葉の長さを計測したが、主なものを例示する。　


　
垂直枝　Ｄ２
付いている葉は、2014年･2013年春に展葉した２年分。
中心に近い葉ほどサイズが小さいことは、分解前でも一目瞭然だが、そこに規則性があるのかまでは 判然としない。
それぞれの葉柄と葉身の長さを測定しながら、順に並べてみると見事な結果となった。
（●は直前の葉よりもサイズが大きいもの）

・ 葉は着生順に小さくなっていく
着生状態でははっきりしなかったが、並べてみると 特に「二年生の葉」では、ほぼ 順次サイズが小さくなっていることがはっきりした。垂直枝の理想形？だろう。
ただし、一年生枝では予定外に③⑤⑧の葉●が前の葉よりも長くなっている。
なお、一年生、 二年生の葉ともに14枚だったが、葉序の状態から、一年生では⑫番が欠損していると判断した。

葉を分解する前に、2014年と13年の上下を切断した。その写真に 、番号と長短の結果を反映すると、

葉の付き方は、Ａ､Ｂの枝とは違って時計回りだった。また 第一葉①がスタートする方向は、1年と2年では異なっていた。

最大の葉●と 前の葉よりも大きな葉●の偏りは、両者とも西側に位置していることがわかったが、その原因は未解明。

枝 Ｄ と Ｃ の関係について：
写真では葉の陰に隠れて見えないが、｢Ｃの枝｣３本は ６年前に側枝２本を出す「NＦ-２」タイプで分枝したと思われる。
その根拠は 中央の Ｃ0 の基部に低出葉の落ち跡がないこと。つまり Ｃ0 は頂芽が伸びたものと考えた。側枝ならば Ｃ1､Ｃ2 のように基部に落ち跡▲が残る。

次に Ｄ1､Ｄ2 だが、C との間に短い間隔があるイレギュラーな付き方をしている。D にも低出葉の落ち跡があることから、Ｃ と同年枝の側枝と判断したが、番号はＤ1､Ｄ2とした。
原因は Ｃ2 が折れたことに関係すると推定する。
すなわち、一度 C0 ～ C2の 3本が伸びた後に早い時期にC2が折れ、葉の量を補うために直上の低出葉の腋から追加で D1，D2 を出したものと考えられる。

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水平枝　Ｂ２
付いている葉は、2014年･2013年春に展葉した２年分。
水平枝も、全体としては次第に小さくなることは変わらないが、垂直枝と違って葉の大小が激しい。●印が直前の葉よりも大きいもの。

これは、上側に位置する葉 ②④⑦⑩ などの成長を抑えたために生じている。葉のサイズも、垂直枝と較べて平均値が少しだけ大きい。

１年生の ③番の葉が今回の観察で最大の葉、約 20センチ。
２年生の ③番が、２番目に大きく、約 19センチだった。

長短の結果を着生枝に反映すると、

左 一年生の葉 Ｂ2-1 は18枚、右 二年生 Ｂ2-2 は14枚だった。葉の付き方は、Ｃの枝とは違って反時計回りだった。また 第一葉が出る方向がほぼ同じだったために、葉の長短のリズムも同じになった。

最大の葉●と 前の葉よりも大きな葉●の偏りは、両者とも 下側 および 南側に位置している。
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水平枝　A 1・A 2、Ｂ１
｢枝Ｃ1｣に付く３本は、４年前に花序 と 側枝３本を出す「Ｆ-３」タイプで分枝した。Ｂ1は 位置関係からすると３本目の枝で、2014年に花序と２本の側枝 A1・A2 を付けた。


葉の数は、A 1 は10枚 A 2 が８枚で、ともに ①②④の葉が大きい。真上の位置で③の枝が省略されたと考えないと、開度のつじつまが合わなかった。
枝Ａ1 の上側
③の位置が 大きく空いている。痕跡すら無い。


③を欠番と判断したため 番号はひとつずつ増えている。
２年生の B 1 は16枚だった。Ｂ1 については、８分の３葉序を念頭に置けば 比較的容易に葉の順序を決めることができた。
葉序はＢ2 と同じく 反時計回りだった。

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